經(jīng)典的生物地理學(xué)可幫助我們理解某一區(qū)域的大尺度生物地理格局。但在過去的半個(gè)世紀(jì)中，人類活動(dòng)極大地改變了原有的生物地理格局，導(dǎo)致地球上生物多樣性的加速喪失。
生物地理學(xué)對理解生物多樣性的時(shí)空格局至關(guān)重要，但這些格局還需要將生態(tài)過程和進(jìn)化過程融合起來。20年前，保護(hù)生物學(xué)與生物地理學(xué)的深度融合催生了保護(hù)生物地理學(xué)概念，即運(yùn)用生物地理學(xué)原理、理論和分析，解決與分類單元分布動(dòng)態(tài)關(guān)聯(lián)的個(gè)體的或集合的生物多樣性保護(hù)相關(guān)的問題。盡管提出了保護(hù)生物地理學(xué)的概念，但鮮有在地理時(shí)空尺度上將生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)整合起來以保護(hù)區(qū)域生物多樣性的努力。
本文以長江生物多樣性保護(hù)的實(shí)踐為例，闡明對基于保護(hù)生物地理學(xué)的解決方案的迫切需求，而這種方案尚難以從現(xiàn)有的保護(hù)生物地理學(xué)范式中獲得。我們旨在通過提供一個(gè)跨尺度的新范式和重新定義，為保護(hù)生物地理學(xué)打開一扇新的窗戶，以尋找區(qū)域生物多樣性長效保護(hù)、阻止群體滅絕事件發(fā)生的生物地理策略。
生物地理演化
長江的生物多樣性與發(fā)生在距今約5500萬至5000萬年的印度板塊與歐亞板塊的碰撞息息相關(guān)，這導(dǎo)致了青藏高原的隆升，進(jìn)而使亞洲氣候從行星風(fēng)系轉(zhuǎn)變?yōu)槟蟻喖撅L(fēng)和東亞季風(fēng)，深刻影響了南亞和東亞水系的發(fā)育與演變。長江因此成為眾多特有鯉科魚類演化的搖籃，是“活化石”動(dòng)物的家園。
始新世時(shí)期的化石包括鯉形目的鯉科、亞口魚科及鱸形目魚類，但都已滅絕。之后演化出來的現(xiàn)生魚類是適應(yīng)季風(fēng)氣候和大江大河的產(chǎn)物，尤其形成了鯉科魚類東亞特有類群。
在這些魚類的進(jìn)化過程中，卵型的關(guān)鍵特征發(fā)揮了至關(guān)重要的作用，可被視為它們適應(yīng)性進(jìn)化的“魔法特征”。具體來說，大約在2300萬年前，南亞的祖先魚類是底棲性的，產(chǎn)黏性卵，當(dāng)時(shí)的古金沙江是向南流動(dòng)的。隨后，在大約1800萬年前，這些魚類開始向東擴(kuò)散，并逐漸演變?yōu)楫a(chǎn)半漂流性卵的種類，這一時(shí)期也是現(xiàn)代長江形成的時(shí)間。而在大約1500萬年前，一些鯉科魚類再次演變回產(chǎn)黏性卵的習(xí)性，這一時(shí)期也恰好是高生產(chǎn)力的江湖復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)形成的時(shí)間。
旗艦物種——豚和鱘亦是與長江共演化的產(chǎn)物。早在2000萬年前，白鱀豚的祖先就開始棲息于我國南方的大江大河之中。長江的白鱘與密西西比河的匙吻鱘是全世界僅有的兩種屬于匙吻鱘科的魚類，它們的分歧時(shí)間可追溯至0.68億年前。分布于黑龍江—松花江—烏蘇里江流域的史氏鱘與長江流域的中華鱘、達(dá)氏鱘的分歧約發(fā)生于0.7億年前。而中華鱘和達(dá)氏鱘的分歧時(shí)間約在1050萬年前，即在長江中發(fā)生的分化。
長江的生產(chǎn)力低，這主要是由于在雨季時(shí)期，強(qiáng)烈的侵蝕作用導(dǎo)致河水變得異常渾濁。然而，與長江相連的淺水湖泊卻展現(xiàn)出截然不同的景象——由于泥沙在這些湖泊中迅速沉降，因此水體相對清澈，擁有高的生產(chǎn)力，如長江干流的生產(chǎn)力只有附屬湖泊的14%。許多特有魚類及其多樣性，是在以中下游泛濫平原以及上游的激流環(huán)境為特征的長江生物地理單元中進(jìn)行演化與維持的。
生物地理破碎化
在過去的半個(gè)多世紀(jì)中，長江生物地理單元已嚴(yán)重破碎化。首先，為了防洪，長江中下游的湖泊幾乎都與長江斷絕了直接聯(lián)系，導(dǎo)致20世紀(jì)50年代以來長江魚類資源量下降了約85%。由于水電的需求，長江干流建有眾多大型水利樞紐，切斷了中華鱘的洄游通道。此外，在上游支流建成的小水電站超過2.4萬座，顯著改變了上游的激流環(huán)境。
河湖之間的閘壩大大減少了食物的可得性，導(dǎo)致河流中的魚類資源量大幅減少，進(jìn)一步危及以這些魚類為食的水生哺乳動(dòng)物的生存。白鱀豚從1980年的400頭左右下降到20世紀(jì)末的不足50頭。江豚的數(shù)量從1991年的2500多頭，降低到2006年的1800頭，又進(jìn)一步降低到2020年的1012頭。與江豚相比，可能由于種群基數(shù)更小的緣故，白鱀豚對食物可得性的下降更加敏感。
中華鱘幼魚在近海攝食生長，成熟后進(jìn)入長江。在內(nèi)稟的生物地理信號的引導(dǎo)下，上溯3000多公里到長江上游的金沙江產(chǎn)卵，這亦是世界上鱘魚最長的生殖洄游距離。葛洲壩建成后，人們曾寄希望于它們能在下游形成新的產(chǎn)卵場，但這些鱘魚并未按人們的期望行動(dòng)。20世紀(jì)70年代，大約每年有2000尾中華鱘繁殖產(chǎn)卵，但2013年以來（2014年和2016年除外），再無新的產(chǎn)卵活動(dòng)被觀察到，表明中華鱘已處于極其瀕危的狀態(tài)。
搶救性保護(hù)
生物地理學(xué)對保護(hù)生物學(xué)的一大杰出貢獻(xiàn)是島嶼生物地理學(xué)的應(yīng)用。保護(hù)區(qū)被視為保護(hù)珍稀生物最為有效且高效的工具，其中5萬平方千米的閾值更被廣泛應(yīng)用于優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的分析與劃定。
為了拯救中華鱘，我國設(shè)立了3個(gè)保護(hù)區(qū)，放流了數(shù)百萬的幼鱘，但仍無法阻止其種群的持續(xù)崩潰。這表明，在長江河流生態(tài)系統(tǒng)中，恢復(fù)河流的連續(xù)性相較于設(shè)立保護(hù)區(qū)可能更為關(guān)鍵。
鑒于短期內(nèi)廢除大型水利工程并不現(xiàn)實(shí)，有研究者提議在大壩旁建設(shè)通道，為極度瀕危的中華鱘創(chuàng)造生殖洄游的條件。同時(shí)，應(yīng)盡可能拆除上游支流的小水壩，以恢復(fù)河流的自然連續(xù)性，從而為適應(yīng)激流環(huán)境的魚類提供生存希望。
我國政府高度重視長江的生物多樣性保護(hù)，頒布了《中華人民共和國長江保護(hù)法》，啟動(dòng)了長江干支流十年禁漁行動(dòng)。過度捕撈導(dǎo)致長江的漁業(yè)資源下降30%，而生境退化卻導(dǎo)致了高達(dá)70%的資源減少。因此，為了將魚類資源量恢復(fù)至上世紀(jì)50年代的水平，不僅要消除影響魚類的下行因素，還需要重新打通攝食和繁殖場所之間的通道以恢復(fù)長江的自然節(jié)律，改善河湖洄游魚類的生存條件，這樣才能恢復(fù)長江中的江豚種群。
保護(hù)生物地理學(xué)的研究范式和重新定義
迄今為止，在長江實(shí)施的生物多樣性保護(hù)實(shí)踐，表明了我們對基于生物地理學(xué)的保護(hù)方案的迫切需求。鑒于此，本文提出一個(gè)新的跨水平的保護(hù)生物學(xué)研究范式。
在種群層次上，關(guān)注的焦點(diǎn)應(yīng)為最小生存種群、r和K對策，以及被生物地理信號引導(dǎo)的旗艦物種的關(guān)鍵個(gè)體行為等。這有助于我們理解物種內(nèi)在的脆弱性，探索如何通過調(diào)節(jié)行為或生理生態(tài)拯救瀕危物種。
在群落層次上，關(guān)注的重點(diǎn)應(yīng)是水平和垂直多樣性、“物種—面積”關(guān)系及其尺度依賴性。最重要的應(yīng)是食物網(wǎng)的時(shí)空動(dòng)態(tài)規(guī)律，以理解物種的可塑性，回答“什么物種容易受到食物網(wǎng)擾動(dòng)的影響”問題。
在生態(tài)系統(tǒng)層次上，關(guān)注的核心應(yīng)是元素循環(huán)、初級和次級生產(chǎn)力、資源利用效率、系統(tǒng)平衡、穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化、（亞）系統(tǒng)的連通性等，回答“現(xiàn)在的生態(tài)系統(tǒng)過程能承載多少生物多樣性”問題。
在生物地理單元層次上，應(yīng)聚焦成種、滅絕、系統(tǒng)發(fā)育地理結(jié)構(gòu)以及分類學(xué)獨(dú)特性、稀有性、特有性、譜系專一性性狀等，解析區(qū)域生物多樣性與氣候—地貌的共演化歷史，回答“現(xiàn)代生物地理格局是如何形成和維持的”問題，以便最終提供基于生物地理學(xué)的解決方案。
將理論付之于實(shí)踐以推進(jìn)保護(hù)行動(dòng)的落地是十分重要的。因此，從更加具有實(shí)踐性的角度出發(fā)，這里對保護(hù)生物地理學(xué)進(jìn)行了重新定義——針對地理尺度的生物多樣性問題，通過對從個(gè)體行為到種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的多尺度的組織和相互作用的研究，構(gòu)建可預(yù)測的模型，推動(dòng)巨生態(tài)系統(tǒng)再自然化的生物地理策略，最終達(dá)到恢復(fù)瀕危物種、在現(xiàn)有及將來?xiàng)l件下實(shí)現(xiàn)區(qū)域生物多樣性可持續(xù)保護(hù)的目的�！�
（作者系中國科學(xué)院水生生物研究所研究員）
《科學(xué)新聞》 (科學(xué)新聞2024年4月刊 生態(tài))