作者:馮永康 來源: 發(fā)布時間:2022-11-1 22:59:8
孟德爾《植物雜交實驗》及湮沒原因初探

 

   人們對于遺傳和變異的認(rèn)識,最早開始于新石器時代。在長達幾千年的歷史長河中,這種認(rèn)識都停留在以經(jīng)驗為基礎(chǔ)的臆測和遐想里。直到19世紀(jì)60年代,孟德爾通過卓有成效的豌豆雜交實驗,提出了具有深遠歷史意義的獨特見解以后,遺傳學(xué)研究才進入一個嶄新的紀(jì)元。

 

《植物雜交實驗》報告

 

   1856年,為了探究控制雜種形成和發(fā)育的規(guī)律,孟德爾在奧地利布。ìF(xiàn)屬捷克)的奧古斯丁修道院中,開始了長達8年的豌豆雜交實驗。他對于想在實驗中解決什么問題、選擇什么材料、怎樣分析結(jié)果等,都有十分清楚的構(gòu)想。他創(chuàng)造了一整套全新的遺傳學(xué)研究方法,主要包括單因子分析法、數(shù)學(xué)統(tǒng)計法和測交實驗法等。嚴(yán)謹(jǐn)正確的科學(xué)方法使孟德爾的實驗結(jié)果真實地反映出了遺傳規(guī)律的實質(zhì)。

   1865年2月8日傍晚,在布隆高等實業(yè)學(xué)校新建的樓房里,40多名布隆自然科學(xué)協(xié)會會員聚集在副會長的客房內(nèi),靜靜地等候著每月一次的學(xué)術(shù)講演。孟德爾戴著綢帽,披著長長的修道士黑禮服上衣,腋下夾著論文來了。學(xué)會秘書向他表示歡迎,一些知名學(xué)者和學(xué)會副會長等也向他致意。

   就是在布隆高等實業(yè)學(xué)校這間普通的客房里,孟德爾一步一步地報告了他自1856年以來所進行的長達8年的豌豆雜交實驗。當(dāng)天晚上,他用一個小時宣讀了事先撰寫好的論文,介紹了雜交實驗的目的、方法和過程。當(dāng)天的《新聞日報》曾報道:“由于聽眾熱情的關(guān)心,講演的要旨得到了正確評價,很令人高興。”

   3月8日,孟德爾在同一個房間里,繼續(xù)向前來參會的自然科學(xué)協(xié)會會員做豌豆雜交實驗報告。他著重介紹根據(jù)實驗統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行的深入論證,陳述了獨特的遺傳學(xué)分析方法,提出了關(guān)于遺傳因子分離和組合的新觀念,在人類歷史上第一次揭示了遺傳的基本規(guī)律。

   孟德爾所揭示的遺傳規(guī)律清楚表明,生物的親代傳遞給子代的不是性狀本身,而是控制生物性狀的、呈顆粒性的遺傳因子。這種遺傳因子有顯性因子和隱性因子之分,它在體細胞中是成對存在的,在生殖細胞中卻單個存在,遺傳因子互不融合、互不沾染、各自獨立。當(dāng)雜種產(chǎn)生配子的時候,成對的遺傳因子彼此分離,分別進入到不同的配子中;而不同對的遺傳因子則自由組合,各自獨立地傳遞給下一代。

   然而,對于這種嶄新的學(xué)術(shù)見解,當(dāng)時參會的40多位學(xué)者僅僅是禮貌地聽完孟德爾所作的報告,誰也沒有對報告中的數(shù)學(xué)分析方法和科學(xué)論證表現(xiàn)出興趣,也沒有提出問題和進行再討論。當(dāng)時誰都沒有認(rèn)識到,在孟德爾的報告中,蘊藏著一個劃時代的科學(xué)發(fā)現(xiàn)。

   盡管如此,布隆自然科學(xué)協(xié)會還是按照慣例發(fā)表了孟德爾的報告。1866年初,孟德爾再一次檢查豌豆雜交實驗的結(jié)果,確定各年的實驗記錄未發(fā)現(xiàn)錯誤后,將其寫成長達45頁的《植物雜交實驗》論文,發(fā)表在《布隆自然科學(xué)協(xié)會會刊》第4卷上。

   在這篇約3萬字的經(jīng)典論文中,孟德爾總結(jié)出了被后人稱之為“分離定律”和“自由組合定律”的兩個遺傳規(guī)律,形成了他的顆粒式的遺傳理論,并創(chuàng)立了現(xiàn)代遺傳學(xué)研究中仍然沿用的遺傳分析方法。

   據(jù)文獻記錄,登載孟德爾論文的這期《布隆自然科學(xué)協(xié)會會刊》當(dāng)年曾寄往133個科學(xué)研究機構(gòu)和大學(xué)的圖書館,包括德國植物學(xué)會、英國皇家學(xué)會、法國科學(xué)院、奧地利維也納大學(xué)和美國哥倫比亞大學(xué)等,但各方面都沒有作出回應(yīng)。就這樣,被后來學(xué)人視為科學(xué)實驗和資料豐富透徹的重要典范——孟德爾《植物雜交實驗》論文,在布滿灰塵的各國圖書館里沉睡了30多年。

 

湮沒的原因

 

   孟德爾在遺傳學(xué)上的重大發(fā)現(xiàn)被埋沒,根據(jù)各國眾多科學(xué)史工作者的研究,認(rèn)為其原因是多方面的。

   一方面是因為孟德爾的研究方法和論文表述方式是全新的。

   孟德爾的實驗研究方法沖擊了以往生物學(xué)界一直因循的活力論和目的論,敢于借鑒物理學(xué)中的粒子運動(即粒子的隨機結(jié)合和分離)作為實驗設(shè)計和分析的觀點。特別是他開創(chuàng)性地運用數(shù)學(xué)統(tǒng)計方法對實驗進行的定量分析,與當(dāng)時生物學(xué)研究中盛行的觀察和描述法是大相徑庭的。對于當(dāng)時的生物學(xué)家來說,孟德爾的研究方法是完全陌生、不可思議的,被認(rèn)為是科學(xué)上的“越軌”行為。

   加上受當(dāng)時科學(xué)發(fā)展水平的限制,人們對細胞分裂、受精過程等生物學(xué)問題的認(rèn)識還不清楚,甚至根本不知道染色體及其在遺傳上的重要作用。因此,孟德爾所假定的“遺傳因子”,便不可能通過其他生物學(xué)實驗得到確切證明。在這種情況下,人們當(dāng)然也根本不可能理解孟德爾論文中所包含的創(chuàng)造性的學(xué)術(shù)見解。

   另一方面是因為孟德爾的論文被淹沒在當(dāng)時廣為傳播的達爾文進化論的大潮中。

   孟德爾論文發(fā)表時,正值達爾文受到贊揚的時代,孟德爾所闡述的“遺傳因子是相對穩(wěn)定傳遞的”“雜交可導(dǎo)致遺傳因子的重新組合,由此產(chǎn)生的變異是生物進化的原因”等新見解,被一些學(xué)者認(rèn)為與達爾文的進化觀點背道而馳。因此,醉心于達爾文進化論的生物學(xué)家們不可能把孟德爾的論文放在眼里。直到20世紀(jì)30年代,以杜布贊斯基為代表的群體遺傳學(xué)家從群體水平上進一步研究生物的進化,才充分證明了孟德爾當(dāng)時提出的新見解,孟德爾遺傳學(xué)也由此成為現(xiàn)代進化論的重要理論來源。

   此外,孟德爾發(fā)表論文時僅僅是一個修道士兼中學(xué)代課教師。由于當(dāng)時整個社會對職業(yè)的偏見和學(xué)術(shù)界狹隘的思想,使當(dāng)時的科學(xué)權(quán)威們很難相信,一個名不見經(jīng)傳的修道士,又最多只能算作是一個業(yè)余的雜交工作者的代課教師,“僅僅靠數(shù)一數(shù)豌豆”,能有什么重大發(fā)現(xiàn)。

   存在于學(xué)術(shù)界中的這種因循守舊、傳統(tǒng)保守的習(xí)慣勢力,最終導(dǎo)致人類思想史上一個天才發(fā)現(xiàn)暫時被湮沒。

   孟德爾碰上植物學(xué)家耐格里也是一個很大的遺憾。迄今為止所能知道的,當(dāng)時了解孟德爾雜交實驗工作的不僅有德國植物學(xué)家耐格里,還有奧地利維也納植物園主任凱爾納、德國的霍夫曼、?艘约岸韲氖R爾豪森等植物學(xué)家。

   應(yīng)該說,當(dāng)時最有可能使孟德爾的發(fā)現(xiàn)得到學(xué)術(shù)界承認(rèn)的學(xué)者是耐格里。作為國際上著名的植物學(xué)家,耐格里不僅最熟悉孟德爾的雜交實驗工作,直接看過孟德爾的研究論文,還曾與孟德爾進行了長達8年、多達10次的通信。但是,他在沒有詳細了解孟德爾的實驗、沒有真正認(rèn)識孟德爾論文重要意義的情況下,便帶著輕蔑的口吻對孟德爾實驗做出了一些猜測性的評論,提出了很不公正的批評,并且武斷地得出“孟德爾一定是錯誤的”這一草率的結(jié)論。

   孟德爾在將論文副本寄給耐格里時,還為征求他的意見寫了一封信。但是,耐格里并沒有對孟德爾的論文給予多大的重視。相反的是,以山柳菊屬植物研究權(quán)威自居的耐格里,在1867年2月25日給孟德爾的回信中提出,“如果你能以山柳菊屬做雜交受精實驗,我認(rèn)為這是特別有價值的”。孟德爾按照耐格里的要求進行山柳菊雜交實驗,結(jié)果卻看到與豌豆雜交實驗完全不相符合的遺傳現(xiàn)象(多年后人們才知曉其為單性繁殖,即所謂的孤雌生殖)。這樣的實驗結(jié)果讓孟德爾大失所望,以至于懷疑自己提出的理論的普遍意義。

   1867年4月18日,在寫給耐格里的第二封信中,孟德爾用他的豌豆雜交實驗結(jié)果答復(fù)了耐格里提出的兩點質(zhì)疑:重申了支配單個性狀遺傳的規(guī)律;強調(diào)了在遺傳研究中,運用數(shù)學(xué)方法研究的重要性,認(rèn)為這是“最后解決問題的唯一正確的方法”。孟德爾在致耐格里的信中寫道:“我知道,我取得的結(jié)果很難同我們當(dāng)代的科學(xué)知識相容,在這種情況下發(fā)表一項如此孤立的實驗,對實驗者以及主張進行這項實驗的動機都是危險的。”實際上,孟德爾在1869年用紫羅蘭、玉米、紫茉莉等植物繼續(xù)進行的雜交實驗中,都證實了豌豆雜交實驗中的發(fā)現(xiàn)。

   在遭到來自耐格里等大權(quán)威們的反對和冷眼之后,再加上擔(dān)任修道院院長后被行政瑣事困擾和對政府稅收政策的不滿,使得孟德爾的身體每況愈下,他沒有精力再向世界公布這些結(jié)果,最終不得不放棄了雜交實驗。

   從后來的研究中獲悉,在知道孟德爾豌豆雜交實驗研究的學(xué)者中,只有施馬爾豪森能夠真正理解孟德爾工作的重要性。施馬爾豪森在1874年的碩士學(xué)位論文《論植物雜種──圣彼得堡植物區(qū)系的觀察》的附注中寫道:“孟德爾用數(shù)學(xué)的精確性,揭示出雜交實驗中觀察到的數(shù)量關(guān)系,并證明了那些性狀在‘雜種里并沒有混合’的結(jié)論。”令人遺憾的是,施馬爾豪森的這一評論并沒有引起人們的注意。

   孟德爾的論文發(fā)表在不被學(xué)界重點關(guān)注的地方學(xué)會刊物上,也是這一重大發(fā)現(xiàn)被埋沒的原因之一。

   《植物雜交實驗》論文發(fā)布在當(dāng)?shù)氐摹恫悸∽匀豢茖W(xué)學(xué)會會刊》上,很難引起學(xué)界更多的關(guān)注。再加上孟德爾本人謙虛、謹(jǐn)慎和內(nèi)向的性格,以及對自己實驗和理論的重要性缺乏充分的認(rèn)識,使他在受到挫折、不被人們理解之后,沒有再做新的努力與其他植物學(xué)家或雜交學(xué)者取得聯(lián)系,也沒有再將研究論文投寄給國際或國內(nèi)的會議和更重要的學(xué)術(shù)性刊物,以爭取得到更多學(xué)者的知曉、承認(rèn)和支持。

   在遭到學(xué)術(shù)界的冷落之后,孟德爾為什么沒有向他大學(xué)時代最為尊崇的導(dǎo)師昂格爾尋求幫助和支持?這至今仍是一個值得探討的學(xué)術(shù)問題。

   昂格爾不僅是當(dāng)時維也納大學(xué)著名的植物學(xué)教授,也是達爾文時期之前生物進化研究的主要先驅(qū)者之一。昂格爾關(guān)于“變異在生物界中是普遍存在的”“研究變異是解決物種起源問題的關(guān)鍵”“植物通過雜交可能產(chǎn)生新種”等新的觀點,以及鼓勵學(xué)生積極進行植物雜交實驗以研究植物雜種的形成和變異本質(zhì)的一些設(shè)想,都給孟德爾留下了很深刻的印象。

   同時,也正是昂格爾關(guān)于導(dǎo)致新物種起源的變異根源及其性質(zhì)的思索,促使孟德爾立足于變異問題的研究并著手進行植物雜交實驗,從而形成了他的遺傳理論。據(jù)筆者初步查證的資料表明,昂格爾晚年時期在學(xué)術(shù)上很不得志,還差一點被解除教授職務(wù),而這可能使孟德爾的研究失去了被當(dāng)時學(xué)術(shù)界承認(rèn)的最后一點希望。

   由此,在處于孤立無援的艱難困境中,孟德爾通過豌豆雜交實驗發(fā)現(xiàn)并總結(jié)出來的遺傳定律,被湮沒了30多年!

       (作者系生命科學(xué)史研究學(xué)者)

 

 

《科學(xué)新聞》 (科學(xué)新聞2022年10月刊 生態(tài))
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